非洲豹和亞洲豹或為不同物種,關係比北極熊和棕熊還遠

獨家記憶 2021/08/16 檢舉 我要評論

豹,一種在亞、非兩大洲廣泛分佈的大型貓科動物。20世紀90年代,分子遺傳學研究者對各地豹的線粒體基因做了檢測,據此將豹劃分為9個亞種:非洲1個——非洲豹,亞洲8個——波斯豹、阿拉伯豹、印度豹、錫蘭豹、爪哇豹、印支豹、華北豹、遠東豹。綜合分子和化石兩方面的證據,學者認為豹起源於非洲,後來才擴散到亞洲。

豹的經典9亞種

然而, 線粒體基因只能代表豹的母系血統,而忽視了同樣重要的父系血統,因而未必可靠。2021年,德國波茨坦大學的幾位專家對世界26地的花豹做了全基因組測序,得到了更為準確的結果。這一結果促使我們對豹的起源、演化和亞種分類進行重新審視。

豹或應拆分為兩種

按全基因組測序結果,現代豹清晰地劃分為兩個分支——非洲豹和亞洲豹,兩者在距今50~60萬年前就已經分化,而且分化之後沒有再發生過大規模的雜交。

非洲豹

50~60萬年的分化時間,對一個單一的物種來說有些太久了。北極熊和棕熊分化只有大約40萬年,被公認為是兩個物種。而現代獅和無鬃獅(洞獅一類)分化約48萬年,亞洲豹和非洲豹之間的親緣關係,居然比現代獅和無鬃獅還要疏遠。因此,豹今後被拆分為非洲豹、亞洲豹兩個物種是很有可能的。

兩種豹的遺傳結構

從全基因組測序結果來看,非洲豹和亞洲豹的遺傳結構完全不同。 非洲豹的特點是遺傳多樣性高,但分異度低。根據檢測,非洲豹是現存遺傳多樣性最高的大型貓科動物,遠超過亞洲豹、獅、虎、山獅、獵豹和猞猁,與亞洲東部數量眾多的小小豹貓差不多。

豹與其他貓科遺傳多樣性比較

而亞洲豹正好相反,其遺傳結構的特點是多樣性低、分異度高,各種群之間隔離與分化明顯。之所以存在這一區別,有以下幾個原因:

①豹起源於非洲,亞洲豹是從非洲遷入的少量個體的後裔,其初始的遺傳多樣性就比較低。

②非洲大陸環境的整體性較強,而且豹能適應森林、草原等多種生境,非洲各地的豹可以自由地進行基因交流,這樣高水準的遺傳多樣性能一直得到保持,同時降低了種群之間的分異度。而亞洲則正好相反,各地區之間存在一些地理屏障(如東亞和南亞之間有喜馬拉雅山),各種群是分開演化的,因此分異度比較高,同時各種群內部的多樣性比較低。

遠東豹

研究雖支持豹分為非洲、亞洲兩個涇渭分明的分支,但也發現了兩個較為特殊的種群——波斯豹(安納托利亞豹)和巴巴里豹。

波斯豹,生活在西亞北部,成年雄性平均體重67千克,最大可達90千克,是現存最大的豹亞種。對兩地的波斯豹進行基因測序發現,雖然它們總體上屬於亞洲豹,但 其基因組中含有少量非洲豹的基因。巴勒斯坦的波斯豹=75%亞洲豹+25%非洲豹,阿富汗的波斯豹=90%亞洲豹+10%非洲豹。

各地豹混血比例

學者發現,雖然非洲豹和亞洲豹自50~60萬年前分化後就沒有發生過大規模雜交,但 最近10萬年發生過小規模的滲透,波斯豹基因組中含有少量非洲豹成分,就是那次滲透的痕跡。

巴巴里豹,生活在撒哈拉沙漠以北的西北非地區。雖然巴巴里豹的基因組總體上屬於非洲豹,但其中14%的基因指示它與亞洲豹更近,還有7%的基因與現代豹均較遠。這個結果表明, 當年的亞洲豹就是從西北非遷過去的,而且西北非很可能就是現代豹的真正發源地,而不是化石記錄顯示的東非。

巴巴里豹標本

重新審視豹的亞種

新的基因測序結果出爐了,而且還是準確度極高的全基因組測序,但學界並未馬上對豹的亞種進行重新修訂,很大原因是這次研究還有一個缺失環節——阿拉伯豹。這裡個人先根據這次研究,結合自己的分子學和分類學知識,對過去公認的亞種做一個重新審視,僅供大家參考。

豹的「基因樹」,字母代表各經典亞種:TUL-安納托利亞豹=波斯豹,FUS-印度豹,KOT-錫蘭豹,MEL-爪哇豹,ORI-遠東豹(包括華北豹),DEL-印支豹,PAR-非洲豹;「基因樹」顯示,現代豹分為非洲豹和亞洲豹兩大演化支,可進一步細分為分異度較高的6個單系群,自上而下為波斯豹、南亞豹、爪哇豹、東亞豹、巴巴里豹、非洲豹。

1.非洲

90年代的研究將非洲豹作為一個統一的亞種,這與現在研究發現非洲豹雖多樣性高、但分異度低不謀而合。

從「基因樹」來看,非洲豹也經過了多次分化,而且分化節點比亞洲豹的亞種還要早。但是,非洲豹各種群之間的基因分異度極低(普遍在10%以下),這說明 非洲豹雖然在歷史上分化過,但隨後又因雜交發生了融合

比較特殊的是巴巴里豹,它很早就與其他非洲豹分開了,分異度也還比較高(37%),說明巴巴里豹與其他非洲豹的雜合程度不算很高,這可能與5~7萬年前撒哈拉沙漠的擴張有關。

非洲豹,要麼維持單一亞種的分法,要麼再分出一個巴巴里豹。

非洲豹

2.西亞

亞洲豹與非洲豹的分異度接近100%,而 波斯豹與其他亞洲豹的分異度達到了99%,再加上其基因組內獨特的非洲豹基因,波斯豹在亞洲豹中相當獨特,其亞種地位應予承認。

研究未對阿拉伯豹的基因組進行測序,該亞種是存是廢根本無從談起。從地理位置來推測,阿拉伯豹基因組內很可能比波斯豹含有更多非洲豹成分。 未來阿拉伯豹的測序結果不僅影響到該亞種的存廢,也關係到亞、非兩種豹的分與合。

波斯豹

3.南亞

線粒體結果顯示,南亞次大陸和斯裡蘭卡的豹在母系血統上是分開的,因此過去專家將前者歸為印度豹,後者歸為錫蘭豹。但 這次基因組測序發現,尼泊爾的豹——過去被歸於印度豹——實際上與錫蘭豹關係更近,而與印度的豹較為疏遠。這說明,斯裡蘭卡與南亞次大陸的豹在父系上並沒有分開(這是因為雄豹擴散能力較強), 錫蘭豹是不能成立的,兩亞種應統一為一個「南亞豹」

南亞豹與東亞各亞種的分異度比較高(52%),個人認為其亞種地位應能得到承認。

錫蘭豹

4.東亞

線粒體結果將東亞分為4個亞種:爪哇、印支、華北和遠東。基因組結果也支持這些分化,但 除爪哇豹外,大陸3亞種要麼分異度太低,要麼分化時間太短,其亞種地位恐怕無法得到承認

國外學界一直有取消華北豹的呼聲,因為在歷史上它與遠東豹之間並沒有地理隔離。使用不同的基因構建的「基因樹」結果不同,有的「基因樹」顯示華北豹與遠東豹較近,而有的則顯示它與印支豹較近,這也暗示了這3個亞種是漸變群變異,彼此間的界限難以準確劃定。

綜上,東亞4豹要麼統統合併,要麼將大陸3豹合併、保留爪哇亞種。

爪哇豹

豹的起源與擴散:走出非洲

根據這次基因組測序和之前的研究,豹的起源和演化有4個重要的時間節點:

節點一:200多萬年前,在非洲,豹類與其最近的親戚獅類分道揚鑣。

節點二:不早於80萬年前,現代豹的最晚共同祖先出現在東非或西北非,隨後擴散到非洲各地。

節點三:50~60萬年前,趁冰期海平面下降,一夥非洲豹(可能來自西北非)踏著亞非陸橋進入亞洲,並在之後的幾十萬年擴散到亞洲各地以及歐洲。

節點四:5~7萬年前,末次冰期來臨,隨著撒哈拉沙漠的擴張,巴巴里豹與其他非洲豹逐漸隔離。同時亞非陸橋再度擴大,少量雄性非洲豹(可能是巴巴里豹)入侵西亞,並與當地豹發生了雜交。這次擴張與現代人、現代獅是一起的,但規模要小得多,也遠不及人類和獅子成功。

豹今天的分佈

重新評估豹的擴散能力

很多人認為,豹的擴散能力遠勝獅、虎等超級大貓,這次研究重建了豹的演化過程,使我們對豹的擴散能力有了一個新認識。

論跨越森林的能力,豹確實遠勝過獅。獅無法適應森林,中西非的熱帶雨林一直是獅子遷徙最大的屏障,這也導致現代獅分為南、北兩支。而對豹來說,雨林完全不是問題,雨林內外、兩側的豹都是一個亞種。

印度豹,廣泛分佈在南亞次大陸的森林和草地

但論跨洲遷徙能力,豹不及獅子。獅和豹都發源於非洲,獅子在演化史上至少有過三次大規模地走出非洲:

第一次是約90萬年前,原始獅類走出非洲,進入歐亞;

第二次是約40萬年前,無鬃獅類走出非洲,這次不僅佔領了歐亞,還進入新大陸,最終征服了全世界。

第三次是約3萬年前,現代獅走出非洲,進入西亞、南亞,奠定了今天亞洲獅的基礎。

豹大規模走出非洲只有一次(大致對應獅子的第二次),從效果來看也遠不如獅子,豹佔領了南亞、東亞的森林,但未能染指北亞,最終也未能進入北美。

阿拉伯豹

究其原因,可能是豹適應開闊地的能力不如獅子。

草原是獅、豹都能適應,純沙漠是獅、豹都不行,但有的半沙漠地帶獅子能適應,豹就適應不了。當年的亞非陸橋(今蘇伊士運河-紅海一帶)可能主要是沙漠或半沙漠環境,是獅子的主場,因此獅子在亞、非兩洲之間擴散比豹容易得多。在新生代,開闊地是陸地的主流,誰掌握了開闊地,誰就掌握了世界。




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